揭示水稻籼粳亚种镉积累差异的分子遗传机制

　　近日，Journal of Integrative Plant Biology 在线发表了中科院上海逆境生物学研究中心黄朝锋课题组和中国水稻研究所钱前课题组合作完成的题为Natural variation in the promoter of OsHMA3 contributes to differential grain cadmium accumulation between Indica and Japonica rice 的研究论文。该研究克隆了一个调控重金属镉积累差异的数量性状位点（QTL），该QTL在镉转运蛋白基因OsHMA3启动子存在籼粳亚种间的自然变异，从而部分导致了籼粳亚种间的镉积累差异。

　　镉是一个对植物和人类都高度毒害的重金属元素。研究表明，过量摄入镉会导致骨质疏松、心血管不良、癌症等疾病。由于镉在人体内滞留的半衰期超过10年，所以即使低剂量镉的摄入也会对人体健康造成不良影响。食物是人类摄入镉的主要来源，而稻米是以水稻为主食的人群的主要摄入源。水稻不同品种间存在镉积累差异，但总体上，籼稻品种比粳稻品种积累更高的镉，这也是南方籼稻种植区稻米镉容易超标的一个重要因素。之前的研究发现，定位液泡膜的镉转运蛋白基因OsHMA3在个别水稻品种存在编码区序列变异，导致功能缺失，籽粒积累更高的镉。但是，该功能缺失变异等位基因在水稻品种中分布极其稀有，因此它不是一个调控籼粳镉积累差异的QTL。

 

　　为了寻找籼粳亚种镉积累差异QTL，该研究利用以镉高积累超级稻品种93-11和镉低积累品种培矮64S为亲本构建的重组自交系群体进行QTL分析，鉴定了3个QTLs，接着采用近等基因系分离群体对其中的一个QTL GCC7进行高密度图谱的精细定位，最终将目的基因限定在一个较小区间内。结合序列分析及转基因互补验证，该研究克隆了GCC7，发现GCC7在两品种间的差异主要体现在镉转运蛋白基因OsHMA3表达的差异。通过一系列的遗传、生理、生化等实验，该研究证明了OsHMA3启动子-683 bp至-557 bp区域的序列变异是导致两品种间OsHMA3表达差异的原因，从而最终导致镉积累的差异。通过对具有广泛代表性的2500多份水稻种质资源进行序列分析，发现该启动子变异存在明显的籼粳分化，籼稻品种倾向携带OsHMA3表达水平低/高镉的等位基因，而粳稻品种倾向携带OsHMA3表达水平高/低镉的等位基因。将OsHMA3表达水平高/低镉等位基因导入到93-11背景中能够显著降低93-11镉的积累，且不影响包括产量在内的农艺性状。

 

　　因此，籼粳亚种间OsHMA3启动子序列变异导致该基因表达不同，即籼稻品种携带OsHMA3低表达等位基因，使更少的镉在根部液泡隔离，更多镉往地上部运输；而粳稻品种含OsHMA3高表达等位基因，使更多的镉隔离于根部液泡中，更少镉运输到往地上部。从而最终导致籼稻籽粒积累更高的镉，而粳稻积累更少的镉。该研究首次发现了籼粳亚种镉积累差异的分子遗传机制，并为降低籼稻籽粒镉积累提供切实可行的遗传改良方法，即通过杂交将粳稻OsHMA3低镉积累等位基因导入到籼稻品种中。

　　钱前团队的刘朝雷博士、高振宇研究员和中国农科院深圳农业基因组所商连光博士为论文的共同第一作者，黄朝锋研究员和钱前研究员为论文的共同通讯作者。该项目得到国家自然科学基金、公益性行业（农业）科研专项、农业科技创新计划和上海植物逆境生物学研究中心等的资助。

 

　　论文原文链接：

 

　　onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jipb.12794